Смугасте тіло

Смугасте тіло
рожевим позначені хвостате ядро і лушпина, помаранчевим - таламус
Дорзальна частина смугастого тіла миші
Деталі
Частина від	Базальні ганглії, Екстрапірамідна система, Система винагород
Ідентифікатори
Латина	Corpus striatum
Анатомія Грея	subject #189
MeSH	D003342
NeuroNames	225
NeuroLex ID	birnlex_1672
TA98	A14.1.09.516 і A14.1.09.515
TA2	5559
FMA	77618 і 77616
Анатомічна термінологія

Смугасте тіло (лат. corpus striatum) - підкіркове утворення переднього мозку і надзвичайно важливий компонент екстрапірамідної системи й системи винагород (англ. Reward System), яке отримує глутамінергічні та дофамінергічні імпульси з різних структур і служить вхідними воротами імпульсів до  решти системи базальних гангліїв. У всіх приматів волокнами білої речовини, які називають внутрішньою капсулою, дорзальна частина смугастого тіла ділиться на дві частини, які називаються хвостате ядро і сочевицеподібне ядро. Вентральна частина складається з прилеглого ядра і нюхового горбка. Смугасте тіло координує декілька когнітивних функцій, включаючи рухи й їхнє планування, прийняття рішень, мотивації, підкріплення й винагороду.

Структура

Типи клітин

Смугасте тіло — гетерогенна структура з точки зору його компонентів — нейронів.

• Шипуваті проєкційні нейрони («середні шипуваті нейрони») є основними нейронами смугастого тіла, вони є ГАМК-ергічними, класифікуються як гальмівні й становлять 95 % від загальної популяції нейронів у стріатумі людини. Середні шипуваті нейрони мають два основних фенотипи (тобто характерні типи): D1-Тип  і D2-тип. 
• Холінергічні інтернейрони вивільняють ацетилхолін, який має цілий ряд важливих ефектів у смугастому тілі. У людини, інших приматів і гризунів, ці інтернейрони реагують на важливі стимули навколишнього середовища стереотипними відповідями, які врівноважуються з відповідями дофамін-ергічних нейронів чорної субстанції.  через дофамінові рецептори D₅.
• Є багато типів ГАМК-ергічних інтернейронів. найбільш відомими є парвальбумін-позитивні, які беруть участь у потужному прямому гальмуванні основних нейронів. крім того, є ГАМК-ергічні інтернейрони, які тропні до тирозин гідроксилази, соматостатину, синтази оксиду азоту та нейропептіда-Y .

У дорослих людей постійно виробляються нові нейрони в смугастому тілі, і це може зіграти важливу роль у нових методах лікування нейродегенеративних розладів.

Анатомічні структурні елементи

Матриці і стріосомні відсіки: Флуоресцентної мікроскопічні зображення коронального зрізу мозку миші, проведений через хвостате ядро, лушпину, бліду кулю. Матрично-стріосомний поділ поділ тут виявлено шляхом подвійного імуногістохімічного (кальбіндін, CALB; зелений) і трансгенного (червоний флуоресцентний білок, RFP; червоний) маркування відсіків матриці, використовуючи Cre-mouse line Gpr101-Cre 

МР зображення поперечного перерізу.  Смугасте тіло, (в червоному кольорі), включає в себе хвостате ядро (згори), в лушпину (праворуч) і бліду кулю (знизу зліва).

Смугасте тіло  поділяється на дорзальну й вентральну частини відповідно до анатомічного розташування і функціональних зв'язків. Вентральний стріатум складається з прилеглого ядра і нюхового горбка, в 'дорсальний стріатум входять хвостате ядро і лушпина.

Дорсальний стріатум може бути диференційований відповідно до імунохімічних характеристик — зокрема, стосовно ацетилхолінестерази і кальбіндину (див. мал. «Матриці і стріосомні відсіки»).

Анатомічний огляд головних зв'язків базальних гангліїв (substantia nigra виділена чорним) Другий малюнок показує 2 корональних зрізи, накладені один на другий аби включити задіяні базальні ганглії . Знаки + та — у верхівці стрілки показують відповідно збуджуючу та гальмівну дію даного шляху. Зелені стрілки позначають збуджуючі глутамінергічні шляхи, червоні стрілки позначають гальмівні ГАМК-ергічні шляхи і бірюзові стрілки позначають дофамінергічні, які є збуджуючими в прямих, і гальмівними в непрямих шляхах.

Аферентні зв'язки

Найважливішими з аферентних шляхів по кількості аксонів - кортикостріарні (від кори головного мозку до смугастого тіла). Багато зон кори мозку інервують дорсальний стріатум. Кіркові пірамідальні нейрони, які віддають свої аксони в смугасте тіло, знаходяться в шарах II—VI, але найбільш щільні волокна приходять з шару V. Вони, в основному, закінчуються на шипах шипуватих нейронів і є глутамін-ергічними нейронами. Інший відомий аферентних шлях -  нігростріарний, що починається від нейронів pars compacta чорної субстанції. Також існують аференти від інших елементів базальних гангліїв, таких, як субталамічне ядро (глутамін-ергичні) чи зовнішня (покришкова) частина блідої кулі (ГАМК-ергічні).

Відцентрові (еферентні зв'язки)

Стріарні вихідні (еферентні, відцентрові) шляхи від вентральних і дорзальних компонентів, що складається в основному з середніх шипуватих нейронів, проєкційних нейронів, які мають два основних фенотипи: «непрямі» з D2-типу рецепторами, і «прямі», з D1-типу рецепторами.

Основа базальних гангліїв — це смугасте тіло разом з ділянками, з якими воно безпосередньо проєкційно пов'язане через стріато-палідонігральні пучки — щільні, зі слабкомієлінізованими аксонами, що додає їм білуватого забарвлення. Ця проєкція складається з покришкової та медулярної частин блідої кулі а також pars compacta і pars reticulata чорної субстанції. Нейрони цієї ділянки гальмуються ГАМК-ергічними синапсами від дорсального стріатума. З них лише бліда куля не посилає аксони за межі системи. Інші шлють аксони до верхніх горбків чотиригорбкового тіла, до  додаткової моторної області, до передніх ядер таламуса, а звідти-в фронтальну ділянку кори.

Функція

Існують деякі відмінності в поглядах на функціонування смугастого тіла у дослідників, враховуючи різнорідність його елементів та участь їх у різних функціональних підсистемах.

У вентральному стріатумі і прилеглому ядрі зокрема, в першу чергу, модерується когнітивна функція системи винагороди (англ. reward cognition), підкріплення, мотиваційної значущості, в той час як дорзальний стріатум, у першу чергу, регулює пізнавальну рухову функцію, виконавчу функцію, і стимул-відповідь навчання; і лише незначним чином їхні функції перекриваються — у дорсальному стріатумі теж є компонент системи винагороди, що разом із з прилеглим ядром, опосередковує кодування нових рухових програм, пов'язаних з майбутньою нагородою.

Метаботропні рецептори дофаміну присутні як на шипах нейронів, так і на кіркових аксонових терминалях У людини, смугасте тіло активується стимулами, пов'язаними з системою винагороди, а також із неприязню, новизною,несподіванками або іншими інтенсивними емоційними подразниками 

Клінічне значення

Хвороба Паркінсона

Хвороба Паркінсона призводить до втрати дофамінергічної іннервації в дорсальному стріатумі (та інших базальних гангліїях) та цілого каскаду наслідків. Атрофія стріатума також має місце при хворобі Гентінгтона, хореї, атетозі, і ДЦП.

Залежність

Залежність, розлад мозкової системи винагород, виникає через надекспресія з ΔFosB, а транскрипційний фактор, в D1-Типі середніх шипуватих нейронів в вентральному стріатумі. ΔFosB — ген, який індукується прилеглому ядрі після високих доз наркотиків або інших сильних подразників, що можуть викликати залежність.

Біполярний розлад

Генетичні дослідження показали зв'язок між стріарною експресією PDE10A гена й деякими біполярними розладами.

Історія

У XVII і XVIII століттях термін «корпус стріатум» використовується для позначення безлічі різних, глибоких підкіркових елементах. у 1941 році, Сесіль і Оскар Фогт спростили номенклатуру, запропонувавши термін «стріатум» для всіх утворень, побудованих зі стріарних елементів : хвостатого ядра, лушпини, та інших.

Термін neostriatum був запропонований порівняльними анатомами, які досліджували підкіркові структури у хребетних, і зазначили, що це дійсно філогенетично більш нової частини смугастого тіла. Термін досі використовується в деяких джерелах

Додаткові зображення

• 

  Анімоване зображення смугастого тіла

• 

  Смугасте тіло. Пряма й бокова проєкції

Посилання