Іони кальцію беруть участь у численних біологічних процесах. Значна кількість ферментів використовують іон кальцію як кофактор, необхідний для виконання їх функцій. У цитоплазмі клітин евкаріот за допомогою іонних насосів у спокої підтримується дуже низька концентрація іонів кальцію, для того щоб у мить надходження кальцієвого сигналу відбулася відповідна йому активація клітини. Іони кальцію необхідні для роботи білків екзоцитозу та ендоцитозу, вивільнення везикул та секреції речовин з клітини назовні. Клітинні рухи, пов'язані з перебудовою цитоскелету та ковзанням міозину й актину відбуваються за обов'язкової участі іонів кальцію. Електричні сигнали, що призводять до деполяризації клітинних мембран, пов'язані з надходженням іонів кальцію до клітини. Іони кальцію є одним з факторів зсідання крові у ссавців та людини.
Іони кальцію також у вигляді нерозчинних солей беруть участь в утворенні жорстких скелетних структур в організмах тварин і рослин. Солі кальцію складають значну частину кісток хребетних тварин та зовнішніх скелетів членистоногих. З солей кальцію складаються мушлі молюсків, одноклітинних форамініфер, радіолярій, нумулітів. Також кальцієві спікули відомі у губок, а зовнішні захисні оболонки коралів є потужними нагромадженнями солей кальцію. Яйця птахів мають товсту кальцієвмісну шкаралупу, котра захищає їх від пересихання. Складові механічної тканини у рослин, які забезпечують пружність стебел та оболонок насіння, також мають високий вміст кальцію.
Живі організми поглинають кальцій із навколишнього середовища. Рослини всмоктують розчинені у ґрунтовій воді йони кальцію та нагромаджують їх у власних тканинах. Поїдаючи рослини, тварини переносять кальцій далі ланцюгом живлення. Живі організми мають особливі фізіологічні механізми для затримання та накопичення кальцію всередині, регуляції його розчинної (іонної) та нерозчинної форм. Так, у ссавців і людини наявні 3 гормони, які прямо впливають на кальцієвий гомеостаз (кальцитріол, кальцитонін, паратгормон), що свідчить про фізіологічну необхідність тонкої регуляції кількості йонів кальцію.
Сполуки кальцію в живих організмах
Живі організми споживають кальцій із довкілля та нерівномірно розподіляють його в частинах тіла в різних хімічних формах. Частина кальцію перебуває у вигляді вільних іонів, розчинених у рідинах організму, таких як кров, лімфа або клітинний сік. Інша частина з'єднана з кальцій-зв'язувальними білками. У багатьох організмів кальцій накопичується у вигляді нерозчинних солей. Черепашки молюсків, екзоскелети членистоногих та коралів, спікули вапнякових губок містять велику кількість карбонату кальцію. Кістки та зуби хребетних тварин зберігають кальцій у вигляді гідроксиапатиту кальцію. В клітинах деяких рослин накопичуються кристалічні вкраплення оксалату кальцію.
Кальцій в організмі людини і ссавців
Тіло середньої людини вагою близько 70 кг містить 1,1 кг кальцію, 99 % якого розташовується у кістках у вигляді гідоксилапатиту. Залишковий 1 % міститься у крові, міжклітинній рідині та всередині клітин. Концентрація кальцію в крові складає 9,2-10,4 г/л. 45 % цієї кількості — вільний іонізований кальцій, решта — перебуває у зв'язаному з білками плазми крові стані.
Кальцієва сигналізація
В цитоплазмі клітини підтримується низький рівень вільних іонів кальцію, через це вхід цих іонів до цитоплазми з міжклітинного простору або з внутрішньоклітинних кальцієвих депо є потрібним для активації кальцій-залежних білків. Іони кальцію (нарівні з молекулами цАМФ, цГТФ, інозитолтрифосфату і діацилгліцеролу) є найважливішим вторинним месенджером, який передає зовнішні сигнали від рецептора на мембрані до інших клітинних структур.
Залежні від кальцію процеси
Екзоцитоз
Екзоцитоз - це процес вивільнення вмісту внутрішньоклітинних везикул назовні клітини. За допомогою екзоцитозу виділяються нейромедіатори у синаптичну щілину, молекули гормонів у кров, інші речовини до міжклітинного простору, секрети деяких екзокринних залоз. Сигналом для запуску механізму екзоцитозу є підвищення концентрації іонів кальцію у цитоплазмі клітини, найчастіше через вхід його через кальцієві канали.
Скорочення м'язів
Для скорочення м'язових фібрил необхідно зв'язування іонів кальцію з активним центром тропоніну-C. Утворений комплекс взаємодіє з тропоміозином, що дозволяє відкрити активні центри актину, з якими може зв'язатися голівка міозину.
Кальцієвий гомеостаз організму ссавців
Рівень іонізованого кальцію (Ca2+) у плазмі крові, дуже жорстко контролюється кількома гомеостатичними механізмами. Один з них працює завдяки кальцій-чутливим рецепторам, що наявні в головних клітинах паращитоподібних залоз. Регуляторами другого, є
парафолікулярні клітини щитоподібної залози. Головні клітини паращитоподібної залози виділяють паратиреоїдний гормон (ПТГ) у відповідь на зниження рівня іонізованого кальцію у плазмі; парафолікулярні клітини щитоподібної залози вивільняють кальцитонін у відповідь на підвищення рівня йонізованого кальцію у плазмі.
Ефекторними органами першого гомеостатичного механізму, є кістки, нирки і, через гормон, що вивільняється у кров нирками як відповідь на високий рівень ПТГ в крові, дванадцятипала та порожня кишка. Паратгормон (у високій концентрації в крові) викликає резорбцію кісток, вивільняючи кальцій у плазму. Це дуже швидка дія, яка може виправити загрозливу гіпокальціємію за кілька хвилин. Високі концентрації ПТГ викликають виведення фосфат-іонів із сечею. Оскільки фосфати з’єднуються з іонами кальцію з утворенням нерозчинних солей (див. також кістковий мінерал), зниження рівня фосфатів у крові вивільняє вільні іони кальцію в плазмовий іонізований пул кальцію. ПТГ має другу дію на нирки. Він заохочує вироблення та виділення нирками кальцитріолу у кров. Цей стероїдний гормон діє на епітеліальні клітини верхніх відділів тонкої кишки, збільшуючи їх здатність поглинати кальцій із вмісту кишківника в кров.
Другий гомеостатичний механізм з його рецептором у щитоподібній залозі вивільняє кальцитонін у кров, коли концентрація іонізованого кальцію в крові підвищується. Цей гормон діє насамперед на кістки, викликаючи швидке видалення кальцію з крові й накопичення його в нерозчинній формі в кістках.
Два гомеостатичних механізми, що працюють через ПТГ, з одного боку, і кальцитонін, з іншого, можуть дуже швидко відновити рівень іонізованого кальцію в плазмі, або видаляючи кальцій з крові та відкладаючи його в кістках, або вивільнюючи кальцій зі скелету. Кістяк діє як надзвичайно велике депо кальцію (близько 1 кг) порівняно з запасом кальцію у плазмі (близько 180 мг). Довгострокова регуляція відбувається завдяки всмоктуванню або вивільненню кальцію з кишківника.
Іншим прикладом, є найбільш добре досліджені ендоканабіноїди, такі як анандамід (N-арахідоноїлетаноламід; AEA) і 2-арахідоноїлгліцерол (2-AG), синтез яких відбувається під дією низки внутрішньоклітинних ферментів, котрі активуються у відповідь на підвищення рівня внутрішньоклітинного кальцію щоби запровадити гомеостаз і попередити розвиток пухлини за допомогою передбачуваних захисних механізмів, які запобігають росту та міграції клітин шляхом збудження CB1 та/або CB2 та прилеглих рецепторів.
Джерела та література
- Шевчук, В. Г.; Мороз, В. М.; Бєлан, С. М.; Ґжеґоцький, М. Р.; Йолтухівський, М. В. (2015). Роль гормонів у регуляції кальцієвого гомеостазу. Фізіологія (вид. 2-ге). Вінниця: Нова Книга. с. 162. ISBN 9789663825328.
| |||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||