Плазмодій

? Плазмодій
Плазмодій (його рухлива стадія - зоїт мігрує через епітелій кишечника москіта)
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: SAR Надтип: Альвеоляти (Alveolata) Тип: Апікомплексні (Apicomplexa) Клас: Aconoidasida Ряд: Haemosporida Родина: Плазмодієві (Plasmodiidae) Рід: Плазмодій (Plasmodium) Marchiafava & Celli, 1885
Види
Понад 200, див. посилання
Посилання
Вікісховище: Plasmodium Віківиди: Plasmodium EOL: 2908737 NCBI: 5820 IF: 583195

Плазмо́дій (Plasmodium) — рід апікомплексних паразитів, які спричинюють у ссавців, птахів, рептилій і людей малярію. Був описаний у 1885 році італійськими науковцями Е. Маркіафава і А. Челлі. Станом на початок 2000-х було описано понад 200 видів роду, продовжують відкривати нові.

Особливості життєвого циклу і будова плазмодія

Будова плазмодія.

У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:

• безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія);
• статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.

Принаймні, частина життєвого циклу проходить всередині клітин хазяїв. Рухливі стадії-зоїти, що виконують функцію проникнення в клітину, мають специфічний комплекс органел — апікальний комплекс. Джгутики у плазмодіїв присутні виключно на стадії гамет (статевих клітин). Плазмодії мають децентроване ядро, містять дефектний хлоропласт, якій зветься апікопластом. Він має еволюційно давнє походження від рослин, у зв'язку з чим плазмодії можуть бути чутливими до гербіцидів. Також плазмодії мають коноїд — спіраль, утворену фібрилами, функція якої полягає в механічному подоланні покривів сприйнятливої клітини. Особливістю плазмодіїв є наявність спеціальних булавоподібних органел — роптріїв (англ. Rhoptry), пов'язаних з ними органелами — мікронемами і полярними кільцями у апікального кінця. Роптрії містять численні ферменти, які розчиняють покриви клітини і тим самим полегшують потрапляння зоїта всередину, а мікронеми відіграють важливу роль у русі і вторгненні в клітини господаря і, як припускають, синтезують речовини, що доповнюють ферменти роптрій. Всі вивчені види плазмодіїв мають по 14 хромосом, одну мітохондрію й одну рудиментарну пластиду. Довжина кожної хромосоми — від 500 кілобаз до 3,5 мегабаз. На 2008 рік повністю просеквенований геном чотирьох видів — P. falciparum, P. knowlesi, P. vivax і P. yoelli. Загальний розмір їх генома становить близько 25 Мегабаз, геном містить близько 5300 генів.

Життєвий цикл плазмоїдів.

Самка комара роду 'Anopheles.

Статеве розмноження (спорогонія)

При укусі зараженої людини самкою комара роду Anopheles в її шлунок із гемолімфою потрапляють статеві форми плазмодіїв (гамети або гамонти) — жіночі й чоловічі. Після їх злиття утворюється рухлива оокінета, яка прагне потрапити в підслизовий шар шлунку комара. Потім відбувається низка перетворень, у результаті чого під слизовою шлунка комара утворюється ооциста, що містить до 10000 спорозоїтів. Таких ооцист у однієї особини комара може бути до кількох сотень. Після дозрівання ооциста лопається, спорозоїти вивільняються і з потоком гемолімфи розносяться по всьому організму комара, накопичуючись у великій кількості в слинних залозах. Інфекційність для людей спорозоїти набувають тільки після 2-тижневого перебування в слинних залозах комара, за умови, що температура зовнішнього середовища при цьому буде вище 16 °C. Така заражена самка комара зберігає заразність для людини 1–2 місяці.

Безстатеве розмноження (шизогонія)

В організмі хазяїна плазмодії проходять 2 безстатевих циклу розвитку:

• екзоеритроцитарна (тканинна) шизогонія — в клітинах печінки;
• еритроцитарна шизогонія — в еритроцитах.

Тканинна шизогонія

У 1948 році при проведенні пункційної біопсії печінки були виявлені в гепатоцитах (клітинах паренхіми печінки) прееритроцітарні форми плазмодія. Виявилося, що після укусу комара спорозоїти протягом 30 хвилин циркулюють у крові, а потім потрапляють у клітини печінки. Розвиток малярійних плазмодіїв в них відбувається безсимптомно. Це пояснюється порівняно невеликою кількістю уражених клітин і величезними компенсаторними можливостями цього органу. Шляхом тривалих перетворень зі спорозоїтів утворюються тканинні мерозоїти. Так з одного спорозоїта P. vivax утворюється до 10 000 мерозоїтів, P. falciparum — до 50 000, P. ovale — до 15 000, P. malariae — до 7 000. Тривалість тканинної шизогонії становить відповідно 6, 8, 9 і 15 діб.

Малярійні плазмодії у крові хворого.

Еритроцитарна шизогонія

Після закінчення стадії тканинної шизогонії мерозоїти надходять у кров і потрапляють в еритроцити. Для кожного виду плазмодія існують різні рецептори на поверхні еритроцита. Так, для збудника вівакс-малярії це так звані антигени Даффі, за відсутності яких захворювання не розвивається. Більшість негрів Африки (90 %) та їхніх нащадків у Північній Америці (70 %) мають Даффі-негативний генотип, у зв'язку з чим вони не хворіють на вівакс-малярію. Для збудника тропічної малярії таким рецептором є білок мембрани — глікофорин.

Після потрапляння в еритроцит мерозоїти також проходять ряд послідовних перетворень: спочатку в еритроцитарні трофозоїти (зростаючі паразити з одним ядром), потім в еритроцитарні шизонти (паразити, які поділяються). Частина мерозоїтів одразу трансформується в гамонти / гаметоцити (статеві форми) — паралельно еритроцитарній шизогонії йде гамонто- або гаметоцитогонія.

Зростаючі паразити живляться гемоглобіном. Тому всі стани, пов'язані з патологією клітинного рецептора, або з патологією самого гемоглобіну (серпоподібноклітинна анемія, носійство аномальних гемоглобінів F, C та E, таласемія і навіть звичайна залізодефіцитна анемія), супроводжуються легшим перебігом малярії. Подібне розвивається і при деяких видах недостатності певних ферментів в еритроциті. При своєму зростанні плазмодій виділяє продукти життєдіяльності, які відкладаються в еритроциті у вигляді різного за забарвленням пігменту — гемозоїну або гематину.

Зрештою, еритроцитарний цикл закінчується, й еритроцит гине. Із нього виходять еритроцитарні мерозоїти. Тривалість циклу еритроцитарної шизогонії у збудника чотириденної малярії та невеликої кількості видів плазмодіїв, які спричинюють малярію у тварин, становить 72 години, у решти — 48 годин. У результаті дії різних імунних факторів захисту організму 95–98 % еритроцитарних мерозоїтів знищується і тільки невелика їх частина продовжує свій розвиток, потрапляючи у доти неуражені еритроцити. Гамонти не розривають еритроцит (крім збудника тропічної малярії). Саме гамонти мають потрапити в організм комара-переносника для повторення циклу розвитку плазмодія. Якщо комар їх не проковтнув, то гамонти гинуть (у різний термін для різних видів).

Види

Відомо понад 200 видів:

Див. також

• Plasmodium malariae

Джерела

• Mandell GL, Bennett JE, Dolin R (eds.) (2010). Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases (7th ed.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. Chapter 275.

Тематичні сайти Yleinen suomalainen ontologia Словники та енциклопедії Велика норвезька енциклопедія · Encyclopædia Britannica · Internetowa encyklopedia PWN Довідкові видання KBpedia · WordNet Нормативний контроль Freebase: /m/01q5qc · J9U: 987007553322605171 · NKC: ph920011