Цирка́дні (циркадіа́нні) ри́тми (від лат. circa — близько, кругом і лат. dies — день) — циклічні коливання інтенсивності різних біологічних процесів, пов'язаних зі зміною дня і ночі. Незважаючи на зв'язок із зовнішніми стимулами, циркадні ритми мають ендогенне походження, представляючи, таким чином, «внутрішній годинник» організму. Циркадні ритми присутні у таких організмів як ціанобактерії, водорості, гриби, рослини, тварини. Період циркадних ритмів зазвичай близький до 24 годин.
Особливості циркадних ритмів
- Ритм зберігається при постійних умовах і має період близький до 24 годин.
- Ритм може бути синхронізований під дією зовнішнього освітлення (фотоперіоду).
- Ритм не залежить від температури, поки вона змінюється в діапазоні, придатному для життєдіяльності.
Світловий день, або фотоперіод — це тривалість щоденного освітлення організму в зв'язку із ростом та розвитком. Реакція організму на світловий день називається фотоперіодизмом.
Історія відкриття
Вперше про зміну положення листя протягом дня у тамаринда (Tamarindus indicus) згадує Андростен, описуючи походи Олександра Македонського.
У новий час 1729 року французький астроном Жан-Жак Д'Орту де Марен повідомив про щоденні рухи листків у мімози сором'язливої (Mimosa pudica). Ці рухи повторювалися з певною періодичністю навіть якщо рослини поміщалися в темряву, де відсутні такі зовнішні стимули як світло, що дозволило припустити ендогенне походження біологічних ритмів, до яких були приурочені рухи листя рослини. Де Мейрон припустив, що ці ритми можуть мати щось спільне з чергуванням сну і неспання у людини.
Декандоль 1832 року визначив, що період, з яким рослини мімози здійснюють ці листові рухи, дещо коротший ніж тривалість доби і становить приблизно 22-23 години.
1880 року Чарльз Дарвін і його син Френсіс зробили припущення про спадкову природу циркадних ритмів. Це припущення було підтверджено дослідами, під час яких схрещувалися рослини різних сортів квасолі, періоди циркадних ритмів яких відрізнялися. У гібридів період відрізнявся від періоду обох батьків. Ендогенна природа циркадних ритмів була остаточно підтверджена 1984 року під час дослідів з грибами виду Нейроспора густа (Neurospora crassa), проведеними в космосі. Ці досліди показали незалежність цілодобового ритму від геофізичних сигналів, пов'язаних з обертанням Землі навколо своєї осі.
Циркадні ритми ціанобактерій
Найпростіші циркадні ритми виявлено в ціанобактерій. Ціанобактерії (синьо-зелені водорості) — монофілетична група (вони мають одного спільного предка) фотоавтотрофних бактерій (живляться за рахунок фотосинтезу, енергії сонця). Це одна з найдавніших і найрізноманітніших груп у світі прокаріотів. Різні представники групи дуже відрізняються один від одного як морфологічно, так і генетично, їх можна виявити майже в будь-якому середовищі, доступному для світла. Життєві цикли мають різну тривалість у різних представників: від декількох годин до декількох тисяч років між поділами (у деяких видів, що проживають на оліготрофних, бідних середовищах).
Вперше наявність циркадні ритмів у ціанобактерій було продемонстровано при вивченні процесів киснево-чутливої фіксації азоту та фотосинтезу з виділенням кисню. У цих процесах була показана добова ритмічність. Про це зокрема свідчили дані електронної мікроскопії, за допомогою якої вивчали кількість і розмір тих чи інших запасаючих гранул в клітинах. Пізніше було виявлено, що й інші процеси в клітинах (наприклад, поглинання амінокислот) відбуваються в рамках циркадного ритму, задовольняючи трьом основним положенням циркадних ритмів.
Крім того, виявилося, що ритмічно змінюється вся експресія генів у клітинах ціанобактерій. Були проведені досліди, в яких гени біолюмінесцентних (тих, що світяться) білків вбудовувалися в геном ціанобактерій під випадкові бактеріальні промотори. У всіх отриманих штамів спостерігалася подібна картина циркадних змін інтенсивності люмінесценції.
Важливість синхронізації внутрішнього ритму з екзогенним фактором освітленості для ціанобактерій було показано в ряді дослідів. Наприклад, було показано, що бактерії з порушеною синхронізацією циркадних ритмів повільніше ростуть в умовах зміни дня і ночі, тим самим, програючи бактеріям із добре налаштованим внутрішнім годинником. Крім того, ціанобактерії розмножуються тільки в «нічний» період, який визначається їх внутрішнім годинником, що зокрема захищає ДНК, яка реплікується, від ушкоджень ультрафіолетовими променями сонця.
Циркадні ритми рослин
Циркадні ритми рослин пов'язані зі зміною дня та ночі й важливі для адаптації рослин до добових коливань таких параметрів як температура, освітлення, вологість. Рослини існують у постійно мінливому світі, тому циркадні ритми важливі для того, щоб рослина могла дати належну відповідь на абіотичний стрес. Зміна положення листя протягом доби — лише один з багатьох ритмічних процесів у рослин. Протягом доби коливаються такі параметри як активність ферментів, інтенсивність газообміну й фотосинтетична активність.
У здатності рослин розпізнавати чергування дня та ночі вирішальну роль відіграє фітохромна система. Прикладом роботи такої системи є ритм цвітіння у рослини Pharbitis nil. Цвітіння в цієї рослини залежить від довжини світлового дня: якщо день коротше певного інтервалу, то рослина цвіте, якщо довше — вегетує.
Протягом доби умови освітлення змінюються через те, що сонце перебуває під різними кутами до горизонту, і, відповідно, змінюється спектральний склад світла, що сприймається різними фітохромами, які збуджуються світлом із різною довжиною хвилі. Так, увечері в спектрі більше довгохвильових червоних променів, які активізують лише фітохром А, даючи рослині сигнал про наближення ночі. Отримавши цей сигнал, рослина вживає відповідних заходів. Важливість фітохромів для температурної адаптації було з'ясовано під час дослідів із трансгенними осиками Populus tremula, у яких продукція фітохрому А була підвищеною. Рослинам постійно «здавалося», що вони отримують світло високої інтенсивності, і, таким чином, вони не могли адаптуватися до добових коливань температури й страждали від нічних заморозків.
При дослідженні добових ритмів у арабідопсиса було також показано фотоперіодічность роботи трьох генів CO, FKF1 і G1. Ген constans бере участь у визначенні часу цвітіння. Синтез продукту гена CO запускається комплексом з білків FKF1 і G1. У цьому комплексі продукт гена FKF1 відіграє роль фоторецептора. Синтез білка CO запускається через 4 години після початку освітлення й зупиняється в темряві. За ніч синтезований білок руйнується. Таким чином, необхідна для цвітіння рослини концентрація білка досягається тільки в умовах довгого літнього дня.
Циркадні ритми у тварин
Практично всі тварини пристосовують свої фізіологічні й поведінкові процеси до добових коливань абіотичних параметрів. Прикладом циркадного ритму у тварин є цикл сон-неспання. У людини і в інших тварин існують внутрішні годинники, які йдуть навіть за відсутності зовнішніх стимулів, що можуть дати інформацію про час доби. Дослідження молекулярно-біологічної природи цих годинників розпочалося близько 30 років тому. Конопка і Бензер, що працювали в Каліфорнійському технологічному інституті виявили три мутантних лінії дрозофіл, циркадні ритми яких відрізнялися від циркадних ритмів мушок дикого типу. Подальший аналіз показав що у мутантів мутації зачіпали аллелі одного локусу, який був названий дослідниками per (від period). За відсутності нормальних сигналів навколишнього середовища період цілодобової активності у мушок дикого типу становив 24 години, у мутантів per-s — 19 годин, у мутантів per-1 — 29 годин, у мутантів per-0 взагалі не спостерігалося ніякого ритму. Згодом було виявлено, що продукти генів per є в багатьох клітинах дрозофіл, які беруть участь в становленні циркадного ритму комахи. Більш того, у мушок дикого типу спостерігаються циркадні коливання у кількості per мРНК і білка Per, в той час як у мушок per0, у яких немає циркадного ритму, такої циклічності експресії не спостерігається.
Циркадні ритми і цикл сон — неспання у людини
Періоди сну і неспання у людини змінюються з циркадною періодичністю. При дослідженні зв'язку періодичності сну і неспання із зовнішніми стимулами вивчалася зміна тривалості періоду даних коливань у людини. За відсутності таких стимулів як світло, що дозволяє людині судити про час доби, піддослідні все одно лягали спати й прокидалися в звичний час; таким чином, період ритму сон — неспання не змінювався і протягом деякого часу залишався рівним 24 годинам, щоправда, через деякий час він збільшився до 36 годин. Коли піддослідні поверталися в нормальні умови, то 24-годинний цикл відновлювався. Таким чином, у людини й у багатьох інших тварин є внутрішні годинники, які йдуть навіть за відсутності зовнішніх сигналів.
Одним із найпоширеніших зовнішніх сигналів є світло. У людини рецептори, що розташовані в сітківці, реагують на світло й посилають сигнал у супрахіазмальне ядро. Подальше поширення сигналу призводить до вироблення гормонів, що регулюють циркадну активність організму. Однак, такі органи як серце, печінка, нирки мають свої «внутрішній годинник» і можуть вибиватися з ритму, що встановлюється супрахіазматичним ядром. Сигнал, що надходить у шишкоподібну залозу, викликає синтез і виділення в кров нейрогормона, що викликає сон — мелатоніну (N-ацетил-5-метоксітриптамін). У літніх людей виділяється менше мелатоніну, що, імовірно, пояснює, чому старі люди частіше страждають від безсоння. Більша частина дослідників вважає, що супрахіазматичне ядро відповідає за циркадні ритми і за коливання параметрів, пов'язаних із циклом сон — неспання, таких як температура тіла, тиск і продукція сечі.
Захворювання, пов'язані з порушенням циркадного ритму
У дорослих під час сну зменшується продукція сечі у зв'язку зі збільшенням вмісту антидіуретичного гормону в крові. У деяких дітей і дорослих, у яких циклічність коливань вмісту вазопресину порушено, зменшення продукції сечі в нічний час не відбувається, що призводить до неконтрольованого сечовипускання. Таке захворювання як смертельне спадкове безсоння закінчується летальним результатом і пов'язане з вродженими дефектами нейронів супрахіазматичного ядра[джерело?]. Цікавим є те, що подібні симптоми виникають при хворобі Кройцфельда-Якоба, коли вражаються клітини того ж супрахіазматичного ядра[джерело?].
Міжнародна класифікація порушень сну
Диссомнії
А. Внутрішні порушення сну:
- Психофізіологічна інсомнія
- Ідіопатична інсомнія
- Нарколепсія
- Синдром сонних апноє (нічних апноє)
- Синдром посмикування кінцівок (нічна міоклонія)
- Синдром неспокійних ніг
Б. Зовнішні порушення сну:
- Неадекватна гігієна сну
- Висотна інсомнія
- Порушення сну, викликані вживанням алкоголю й медикаментів
В. Розлади циркадного ритму сну
- Порушення регулярності циклу сон — неспання
- Порушення сну при змінній роботі
- Синдром пізнього засинання
- Синдром раннього засинання
Парасомнії
А. Порушення пробудження:
- Пробудження зі сплутаною свідомістю
- Сноходіння
- Нічні страхи
Б. Порушення переходу сон — неспання:
- Говоріння уві сні
- Нічні судоми ніг
В. Парасомнії, зазвичай пов'язані з фазою швидкого сну:
- Кошмарні сновидіння
- Сонний параліч
- Порушення ерекції статевого члена, пов'язані зі сном
- Хворобливі ерекції, пов'язані зі сном
Г. Інші парасомнії:
- Сонний бруксизм (скрегіт зубами)
- Сонний енурез
Див. також
Література
- Purves D. et al (2004). ‘’Neuroscience’’. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts U.S.A
- Алехина Н. Д. и др (2005) ‘’Физиология растений’’. М.: Издательский центр «Академия»
- McClung C. (2006). ‘’Plant Circadian rhythms’’
Посилання
- Journal of Circadian Rhythms
- Хронобіологія: циркадні ритми (рос.)
- Порушення сну і циркадних ритмів (рос.)
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
